内耳是如何辨别声音的

17世纪的法国解剖学家G.J. 杜弗内认为，耳朵里有一组共鸣器。19世纪的绝大多数科学家都相信人耳辨别音高的能力依赖于某种“共鸣”。德国科学家赫尔曼·冯·黑姆霍尔茨称得起共鸣理论的集大成者。他相信，柯替氏器附着的基膜上有许多频率固定的纤维，会在相应声频下产生振动，恰如某一钢琴弦会应和特定频率的声波振动一样。他有一个观点是正确的：不同频率的声音由柯替氏器的不同部位接收，离听小骨最近的部分对高音敏感，离得最远的部分对低音敏感。但是，关于耳蜗的功能，还是有许多未解之谜。靠着匈牙利医生乔治·冯·贝柯希一系列精巧的试验，人们才对内耳有了深入的了解。

耳蜗细小难辨，呈螺旋形，嵌于颞骨——人体最坚硬的骨骼――之中，很难研究。贝柯希1928年开始试验的时候，建造了放大的耳蜗模型。他使用的是直玻璃管――实际是把耳蜗螺旋拉直并使其透明。在玻璃管的中部他装上一层橡胶膜，模仿基膜――一层富有弹性的薄膜，将耳蜗分成两部分。他在管中注水，然后在一端释放声波，令液体振动，如同中耳的听小骨令耳蜗中的液体振动一样。

他注意到，每个声音都会引发一阵水波，直抵模型中的基膜。他称此为“行波”。虽然任何声调的行波都会引起整个仿真基膜的变形，冯·贝柯希观察到耳蜗不同部位接收的音频是不同的――高调子造成的变形在近端最大，低调造成的则在远端最大。冯·贝柯希使用的技术领先他的时代二十年。在从尸解中得到的耳蜗基膜上，他观察到相同的变形，从而验证了自己的模型。他发现，基膜变形时，听毛细胞顶端微小的静纤毛会向另一薄膜，即耳蜗覆膜倒去，耳蜗基膜变形最大的位置，静纤毛弯曲也最大。他归纳道，不同的音调就这样在柯替氏器的不同位置被“听到”了。由于他在听觉生理方面的奠基性工作，冯·贝柯希获得了1961年的诺贝尔生理学奖（或称医学奖）。